菌根化马尾松幼苗在酸性铝胁迫下的细根形态结构、激素合成与分泌特征

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酸性土壤中铝毒是限制植物生长的主要因素。近年来气候变暖、工业发展、环境污染、酸沉降、农业化肥施用等都加剧了土壤酸化,促进铝大量溶出成为活性铝,加深了铝毒害而使林地生产力大幅降低。马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是生长于我国南方酸性土壤上的主要造林树种,在林业生产中占据重要地位,曾因铝毒害发生大面积衰亡。有些外生菌根真菌(ECMF)能显著缓解铝对马尾松的毒害,有利于马尾松幼苗在酸性铝胁迫下的生长和对养分的吸收与利用。此外,接种ECMF可能还通过影响细根形态结构来提高马尾松对铝毒的抗性,但目前对此鲜少研究。基于此,研究以ECMF彩色豆马勃(Pisolithus tinctorius,Pt)和松乳菇(Lactarius deliciosus,Ld)的各自株系Pt 715和Ld 2分别侵染马尾松种子合成马尾松菌根苗,定期进行酸性铝胁迫处理并培养30周后,检测分析马尾松幼苗的细根形态结构和激素含量,以及根际土壤的理化性质,以未接种ECMF的马尾松幼苗(即非菌根苗)为对照,探索菌根化对酸性铝胁迫下马尾松细根形态结构的影响及机理,以进一步揭示ECMF提高植物抗铝性的机制,为将菌根化技术应用于马尾松林地生产力的恢复和森林生态系统的重建提供理论依据。主要研究结果如下:(1)菌根化显著提高酸性铝胁迫下马尾松幼苗的细根形态参数。酸性铝胁迫显著降低马尾松幼苗的1级(0.0~0.5 mm直径)和2级(0.5~1.0 mm直径)细根数,以及1级细根的根表面积和根长:2.0 m M Al3+比无Al3+处理时的2级细根数显著减少8.9%,1级细根的根表面积和根长分别减少10.0%和15.4%。与非菌根苗相比,接种Ld 2和Pt 715分别使2.0 m M Al3+处理下的1级细根长度显著增加14.1%和16.4%。此外,菌根化显著提高1级和2级细根的构型参数,不影响3级根的构型参数。因此,菌根化促进酸性铝胁迫下马尾松幼苗细根的生长和分生,扩大根系对养分的吸收面积。(2)菌根化显著改善酸性铝胁迫下马尾松幼苗的细根解剖结构。酸性铝胁迫显著破坏马尾松幼苗的细根解剖结构:细根的畸形细胞相对面积和皮层细胞相对厚度均显著增加,而木质部相对面积显著减少,2.0 m M Al3+比无Al3+处理时的畸形细胞相对面积和皮层相对厚度分别高出17.9和1.4倍,木质部相对面积减少75.7%。与非菌根苗相比,接种ECMF显著改善酸性铝胁迫下马尾松细根的解剖结构:2.0 m M Al3+处理时接种Pt715和Ld 2分别使细根的畸形细胞相对面积显著减少48.9%和53.6%,木质部相对面积显著增加102.7%和129.7%,皮层相对厚度显著减少17.1%和19.8%。此外,在非菌根苗根系中无菌套出现,而在两种菌根苗中均观察到菌套,且菌套相对厚度随Al3+浓度增加而增加;Ld 2菌根苗菌套相对厚度显著高于Pt 715菌根苗,2.0 m M Al3+处理时,前者比后者显著高出80.5%。可见,菌根化显著改善酸性铝胁迫下马尾松细根的解剖结构,菌套在其中起重要作用。(3)菌根化显著促进酸性铝胁迫下马尾松幼苗内源生长激素的合成与分泌。酸性铝胁迫下,马尾松幼苗的吲哚乙酸(IAA)、玉米素(ZT)、甜菜碱(BET)、赤霉素(GA)和乙烯(ETH)等内源激素的合成量显著减少,而脱落酸(ABA)的合成量显著增加,1.0 mM Al3+比无Al3+处理时细根的IAA和BET含量显著降低71.8%和18.4%,ABA含量显著增加91.1%。与非菌根苗相比,酸性铝胁迫下接种ECMF显著促进IAA和ZT等生长激素的合成,抑制ABA的合成:2.0 m M Al3+处理时Ld 2菌根苗细根的GA含量显著增加88.7%,而ABA含量显著降低41.1%。此外,根际土壤中的IAA、ZT等激素含量也是菌根苗显著高于非菌根苗,2.0 m M Al3+处理时Pt 715菌根苗和Ld 2菌根苗的根际土壤IAA含量分别比非菌根苗显著高出21.6%和37.9%。可见,接种ECMF显著促进酸性铝胁迫下马尾松内源生长激素的合成与分泌。(4)菌根化显著改变酸性铝胁迫下马尾松幼苗的根际土壤理化性质。与非菌根苗相比,酸性铝胁迫下菌根化苗的根际土壤中:p H降低、土壤团聚体稳定性提高、交换性Mg2+和K+减少、活性铝含量增加。因此,菌根化促进酸性铝胁迫下马尾松幼苗对H+的分泌以及对交换性Mg2+和K+的吸收,抑制对活性Al3+的吸收,提高土壤团聚体的稳定性。总之,接种ECMF显著改善酸性铝胁迫下马尾松幼苗的细根形态结构,有利于保护细根免受活性铝的毒害,并通过合成和分泌生长激素、改善根际土壤理化性质来促进细根的生长发育,从而扩大根系对养分的接触和吸收利用面积,促进养分从根系到地上部的转运,进而增强马尾松幼苗对铝毒的抗性。
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