浙江近岸海域三种洄游鱼类的摄食生态研究

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鱼类摄食生态在海洋生态系统研究中占有重要地位。海鳗(Muraenesox cinereus)是浙江近海各主要作业兼捕的品种,有较稳定的利用潜力,带鱼(Trichiurus japonicus)是浙江近海捕捞单鱼种渔获量最高的种类,同时在浙江近海有重要的带鱼产卵保护区,日本鲭(Scomber japonicus)作为东海区渔获量增长最快的鱼种之一,是浙江近海最重要的中上层鱼类资源之一。因此,在浙江近岸海域开展这三种鱼类的摄食生态研究具有较为重要的学术和实际意义。本研究根据2019年7月至2021年4月在浙江近岸海域进行的分季节渔业资源调查进行采样,应用胃含物分析与碳、氮稳定同位素技术两种方法,对浙江近岸海域的典型洄游种—海鳗、带鱼、日本鲭的摄食生态以及种间营养关系进行初步研究,包括食物组成和食性类型、摄食强度随季节和个体发育的变化、碳、氮稳定同位素比值特征及随个体发育的变化、营养结构以及分别用胃含物和氮稳定同位素计算营养级等,主要结果如下:1.食物组成与食性类型:浙江近岸海域海鳗全年摄食的种类主要包括口足类、鱼类和虾类等至少35种饵料生物,优势种类包括口虾蛄(Oratosquilla oratoria)和小黄鱼(Larimichthys polyactis)等。带鱼摄食的饵料生物主要包括鱼类、磷虾类、口足类和头足类等至少35种,优势饵料中带鱼是占比最高的种类(IRI%=28.42%),其次是口虾蛄和太平洋磷虾(Euphausia pacifica)。日本鲭全年摄食的饵料生物共36种,优势饵料是蟹类大眼幼体、克氏尖头(Oxycephalus clausi)、糠虾(Mysidacea)、裂颏蛮(Lestrigonus schizogeneios)和太平洋磷虾。与历史资料相比,浙江近海的带鱼发生了食性转变,绝对优势饵料由原来的磷虾转变为鱼类,同时带鱼种内自残的现象依旧十分明显。同时,与历史研究相比,本文鉴定出三种鱼类的饵料生物种类均有所下降,饵料类群存在差异。从食性类型分析,海鳗是底栖动物和游泳动物食性,带鱼以游泳动物为主食,兼食底栖动物和浮游动物,日本鲭则是浮游动物食性。2.摄食强度变化:三种鱼类的摄食强度随季节变化和个体发育均存在显著或极显著的差异。海鳗的摄食强度随个体发育整体呈现先下降后上升的趋势,在肛长邻近初次性成熟长度时的摄食强度较低。带鱼的摄食强度在夏季和秋季较低,春季和冬季较高,随肛长的波动较大,在大、中、小个体组中均有较低的值出现。日本鲭的摄食强度在春季最高,夏、秋季基本持平,冬季最低,随个体发育呈现先下降再上升后继续下降的趋势,其中初次达到性成熟前后的鱼体摄食强度最高。3.营养级:基于胃含物分析和氮稳定同位素比值分别计算三种鱼类的营养级,结果表明:海鳗的营养级分别为4.13和3.78,带鱼的营养级是3.92和3.65,日本鲭的为3.28和3.48。δ15N值计算的营养级随鱼类个体发育逐渐升高,且不同体长组之间的营养级均存在极显著差异(P<0.01)。两种方法比较得,海鳗和带鱼的营养级用δ15N估算的结果略低,日本鲭根据饵料组成计算的营养级结果偏低。4.碳、氮稳定同位素比值特征:浙江近岸海域海鳗的δ13C范围为-24.79‰~-15.58‰,平均值为(-17.11±1.54)‰;δ15N范围为9.56‰~13.38‰,平均值为(11.71±1.13)‰。不同季节间海鳗的δ13C呈极显著差异(P<0.01),δ15N之间不存在显著性差异(P>0.05)。海鳗的肛长与δ13C无显著相关性(P>0.05),而与δ15N存在极显著的正相关性(P<0.01,r=0.594)。带鱼的δ13C范围为-21.89‰~-16.07‰,平均值为(-18.42±1.38)‰;δ15N范围为8.60‰~14.02‰,平均值为(11.22±1.65)‰。各季节和不同肛长组带鱼的δ13C和δ15N之间均呈极显著差异(P<0.01)。带鱼的肛长与δ13C有极显著的负相关性(P<0.01,r=-0.485),而与δ15N存在极显著的正相关性(P<0.01,r=0.652)。日本鲭的δ13C范围为-22.95‰~-15.55‰,平均值为(-19.01±1.98)‰;δ15N范围为8.93‰~11.63‰,平均值为(10.65±0.61)‰。各季节日本鲭的δ13C和δ15N之间均呈极显著差异(P<0.01)。日本鲭的叉长与δ13C有极显著的负相关性(P<0.01,r=-0.674),而与δ15N存在显著正相关性(P<0.05,r=0.512)。5.营养结构:海鳗的食源多样性(CR)为9.21,营养长度(NR)为3.82,生态位总面积(TA)是21.05,校正核心生态位面积(SEAc)是5.56。大个体组的海鳗各营养生态位指标最小,营养生态位宽幅最低。营养生态位重叠显示,小个体和中个体肛长组之间明显重叠,而与大个体组之间的分离较为明显。带鱼的CR为5.82,NR为3.18,TA是21.97,SEAc是7.07。小个体和中个体肛长组带鱼的生态位完全重叠,大个体组与另外两组完全分离,这是因为大个体组的带鱼营养层次更高,资源利用和适应环境的能力更强。日本鲭的CR为7.40,NR为2.70,TA是13.94,SEAc是3.63。小个体和大个体叉长组的日本鲭营养生态位宽幅在δ13C维度上扩增较中个体组更为明显,中个体组的营养生态位宽度较小。三个叉长组均有重叠,但大个体组与另外两组的重叠程度较小。6.种间营养关系:胃含物分析结果计算得出,海鳗和带鱼的饵料重叠较为显著(0.63),而海鳗与日本鲭、带鱼与日本鲭的饵料重叠系数小于0.3,重叠无意义。碳、氮稳定同位素比值计算结果表明,带鱼与海鳗、带鱼与日本鲭的重叠较为明显,而海鳗与日本鲭之间的重叠度很小。海鳗和带鱼的营养生态位宽度较大,说明其在浙江近岸海域生态系统占据着较多的生态资源,资源利用和环境适应能力较日本鲭更强。综上,结合胃含物和稳定同位素分析方法,浙江近岸海域的海鳗和带鱼之间存在食物竞争,主要体现在共同优势饵料口虾蛄上;与日本鲭不同,作为底层或中下层的凶猛性鱼类,海鳗和带鱼的营养层次高且跨度大,且在不同体长范围体现的营养生态位重叠特征相似,大个体组较其他个体有较明显的分离,同时营养层次和对资源利用和环境适应能力明显高于其他个体。带鱼和日本鲭在营养生态位上存在一定重叠,主要体现在二者对太平洋磷虾的摄食竞争上;同时,二者的δ13C与各自肛(叉)长的相关关系相似,均有极显著的负相关性,这与生物体在生长过程中存在食性转变有关。由于分布水层和食物来源的较大差异,浙江近岸海域的海鳗和日本鲭无明显的竞争关系,但在该海域生态系统食物网中均承担着承上启下的重要作用。存在竞争关系的物种之间,通过提高栖息水层的垂直范围和食物来源的多样性以削弱竞争。通过胃含物和稳定同位素分析方法计算的营养级结果存在差异,这是两种方法自身的差别和特点导致的,在以后鱼类营养级计算中,应同时结合两种方法对鱼类营养层次进行更全面、准确的估算。与历史研究相比,本文鉴定出的三种鱼类的饵料生物种类均有所下降,饵料类群存在差异,建议在以后鱼类摄食生态的研究中,增加对其饵料种群资源分布与变动的研究,两者相辅相成,为浙江近岸海域重要经济种的可持续发展提供科学依据,为该海域食物网研究提供基础数据参考。
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