三个不同地理分布丝羽乌骨鸡群体遗传多样性、遗传结构及选择信号分析

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丝羽乌骨鸡是我国古老的地方鸡种之一,也称作泰和乌鸡、白绒乌骨鸡和竹丝鸡,如今主要分布于中国江西、福建和广东三省。到目前为止,关于不同地理分布的丝羽乌骨鸡现有群体的遗传多样性、遗传结构和遗传关系鲜见报道,对丝羽乌骨鸡的起源进化的认识均仍是依据历史书籍和文献记载。先前的研究表明泰和乌鸡和白绒乌骨鸡分别与其地理位置较近的鸡种具有更相近的遗传关系,但上述研究所用的遗传标记密度均有限,相较于全基因组重测序信息,缺乏系统性且完整度不高。此外,丝羽乌骨鸡上千年的驯化和人为选择历史,使其形成了独特的遗传资源特性,而相关基因组受选择的遗传基础尚未见报道。基于此,本研究对源自三个不同地理分布的丝羽乌骨鸡群体(泰和乌鸡、白绒乌骨鸡和竹丝鸡)共计48个个体开展了全基因组深度重测序,随后利用上述重测序数据开展了泰和乌鸡、白绒乌骨鸡和竹丝鸡三个群体的遗传多样性分析,在此基础上,进一步对5个地方鸡品种(象洞鸡、德化黑鸡、东乡绿壳蛋鸡、余干乌骨鸡和修水黄羽乌鸡)开展全基因组深度重测序,并结合源自网络数据库中下载的2个原鸡群体、30个中国地方鸡品种和8个西方商业鸡种重测序数据,共构建包含526个体的全基因组高质量变异数据集,并开展三个丝羽乌骨鸡群体在全球鸡种范围内的群体遗传关系、血缘组成及其选择信号分析,相关结果阐述如下:(1)三个丝羽乌骨鸡群体遗传多样性分析:泰和乌鸡、白绒乌骨鸡和竹丝鸡全基因组重测序的平均覆盖深度为14.28×(11.57×~15.87×之间),经变异检测分别鉴定到12,990,037个SNP位点、12,561,370个SNP位点和12,996,371个SNP位点。通过对三个群体的期待杂合度(He)、观测杂合度(Ho)、多态性位点比例(Pn)、连锁不平衡(LD)、核苷酸多样性(π)和近交系数(FROH)遗传多样性参数检测分析,结果显示在Ho、He、Pn和π值指标上均是竹丝鸡最高、泰和乌鸡次之、白绒乌骨鸡最低;而在LD衰减距离(r~2=0.2时)和FROH值指标上,从大到小依次为白绒乌骨鸡、泰和乌鸡和竹丝鸡。总体表明在三个丝羽乌骨鸡群体中,竹丝鸡的遗传多样性最为丰富、泰和乌鸡次之,白绒乌骨鸡最低。(2)三个丝羽乌骨鸡群体遗传结构和遗传关系分析:利用包括泰和乌鸡、白绒乌骨鸡和竹丝鸡在内的全球范围鸡种及两个原鸡群体共计526个个体的全基因组重测序数据,经变异检测、质控、LD过滤后共获得1,622,552个SNP作为核心位点进行个体NJtree、群体NJtree、PCA、ADMIXTURE及基因流分析(Tree Mix、D统计、Outgroup-f3统计)。从个体NJtree、群体NJtree和PCA的分析结果中均发现泰和乌鸡、白绒乌骨鸡和竹丝鸡之间的遗传关系最近,而较之其他鸡种,其中江西本地的乌鸡(东乡绿壳蛋鸡和余干乌骨鸡)与三个丝羽乌骨鸡群体的遗传关系更近。此外,群体NJTree分析结果显示,三个丝羽乌骨鸡群体源自同一分支,可推测中国的丝羽乌骨鸡品种起源于单一地区;ADMIXTURE分析结果显示,泰和乌鸡、白绒乌骨鸡和东乡绿壳蛋鸡的血缘较为古老,竹丝鸡和大部分其它中国地方鸡品种均不同程度的混有西方商业鸡种血缘。基因流分析结果显示,竹丝鸡与8个商业鸡种间都存在基因交流的可能性,其中与隐性白羽肉鸡鸡种存在基因交流的可能性最大,且二者的遗传相似性最高。(3)丝羽乌骨鸡选择信号分析:选用泰和乌鸡、白绒乌骨鸡与红色原鸡全基因组重测序数据为试验材料,采用ZFST和Log2(πratio)两种选择信号分析方法联合分析,发现泰和乌鸡与白绒乌骨鸡Top 5%水平共同受选择区域有120个,其中注释到177个基因。发现与丝羽乌骨鸡丝羽性状、多趾性状、黑色素沉积、生产性状(体型,繁殖)等相关基因受到选择,如:PDSS2、RNF32、LMBR1、KITLG、ATP5E、TUBB1、GNAS、TYR、TBC1D1、PNPLA7、LRRIQ1、KCNH7、GPC6基因;受选择区域的基因在功能富集聚类结果显示涉及行为、信号、定位、节律过程、细胞过程、代谢过程、发育过程等相关通路。选用泰和乌鸡、白绒乌骨鸡与竹丝鸡全基因组重测序数据为试验材料,进行LSBL方法的选择信号分析,筛选竹丝鸡特征基因组区域,在Top 1%中有218个受选择区域并注释到403个基因,功能富集聚类分析显示富集通路与代谢过程、发育过程、生长、繁殖过程等相关。在竹丝鸡中筛选到与鸡生产性状相关的候选基因:VLDLR、TBC1D1、PNPLA7、EBF2、SLC9A3、IGFBP2、BOD1L1、LDB2,其中常染色体受到最高的选择基因TBC1D1基因和Z染色体上最高点注释到VLDLR基因分别与鸡重要经济性状(体重和蛋品质)相关,可作为相关性状的重要功能候选基因进一步研究。综上可知,本试验在全基因组深度重测序数据基础上,对三个不同地理分布丝羽乌骨鸡群体进行系统分析。遗传多样性分析结果显示,相较于竹丝鸡而言,地方鸡种泰和乌鸡和白绒乌骨鸡的多样性较低,但泰和乌鸡比白绒乌骨鸡多样性更为丰富;基于全球鸡种范围内的遗传关系研究发现,大部分地方鸡种均不同程度的混有商业血缘,三个丝羽乌骨鸡群体具有共同的进化分支,同属一个血缘但彼此又形成独立的小分支,同时泰和乌鸡、白绒乌骨鸡和东乡绿壳蛋鸡的血缘较为古老;选择信号分析发现了与丝羽乌骨鸡特征性状相关的受选择功能区域和候选基因,上述研究结果丰富了对丝羽乌骨鸡遗传特性的认识,为丝羽乌骨鸡的保种及选育提供了重要的理论参考,同时为其性状基因的鉴别奠定基础。
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