基于多组学方法研究AMF共生诱导的玉米根系分泌物变化及变化机理

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玉米(Zea mays L.)是重要的粮食作物,在农业生产上占有重要地位。对产量的需求让人们将研究重点多放在地上部分,忽略了对地下部分的深入研究。根系在玉米生长过程中发挥着巨大作用,会对玉米的产量和质量产生重要影响。玉米生长过程中会通过根尖将根系分泌物等代谢物释放到土壤中,根系分泌物与玉米的生长环境变化相互影响,是植物与土壤进行物质交换、能量转换及信息沟通的媒介,在玉米与土壤之间起到沟通桥梁的作用。丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF)是生态系统中重要的土壤微生物,可以与植物建立共生体系,并对植物生长发育产生影响。诱导植物根系分泌物变化是AMF共生影响植物生理生化及根际土壤微生态变化的重要原因。本研究以“正大619”玉米作为宿主,接种幼套近明球囊霉(Claroideoglomus etunicatum)作为试验处理,不接种AMF作为对照处理。采用盆栽的方法对C.etunicatum共生后玉米生理生化变化、根系分泌物变化以及玉米根际土壤微生态变化进行了研究;同时对AMF共生诱导玉米根系分泌物变化的分子机制进行了研究。主要研究结果如下:1.AMF共生后,玉米的株高、茎粗、叶面积及干物质积累等生物量均得到显著提升,光合作用、根系活力及养分积累也显著提升。AMF共生显著影响了玉米的根系形态,AMF共生后玉米的根总长、根尖数、根表面积等都显著提升,根直径显著降低。玉米根系内源激素含量也在AMF共生后显著变化,AMF共生后玉米根系的脱落酸(ABA)、茉莉酸甲酯(Me-JA)和油菜素甾醇(BR)的含量显著降低,玉米素(ZR)、吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)的含量显著提升;内源激素含量在玉米生长的灌浆期差异最显著。相关性分析结果表明,玉米根系内源激素的含量与玉米根系形态变化存在显著相关性。2.玉米根系分泌物主要以有机氮化合物、有机杂环化合物和有机酸及其衍生物为主;AMF共生后,玉米根系分泌物的组分不存在特异性差异,但各组分的含量存在差异,其中有35种化合物的相对含量存在显著差异。AMF共生显著影响了玉米根系分泌物中有机酸的含量,AMF共生后对羟基苯甲酸、香草酸、丁香酸、柠檬酸、对香豆酸、阿魏酸和绿原酸的含量显著提升,琥珀酸、马来酸和酒石酸的含量显著降低;有机酸含量在玉米生长的灌浆期差异最显著。AMF共生降低了玉米根系分泌物对受体植物种子发芽及生长的化感效应,提高了玉米根系分泌物对土传病害菌丝生长的抑制作用。3.AMF共生后,玉米根际土壤酶活性显著提升,同时AMF共生提高了玉米根际土壤细菌和真菌多样性。AMF共生不同程度的提高了或降低了玉米根际土壤微生物的物种分布和物种丰度,影响了土壤微生物的互作关系,促进了玉米根际土壤细菌群落的均衡发育。玉米根系分泌物中丁香酸,柠檬酸和对香豆酸显著影响了玉米根际土壤的细菌丰度;丁香酸和对香豆酸显著影响了玉米根际土壤的真菌丰度。玉米根际土壤纤维素酶,多酚氧化酶和中性蛋白酶与玉米根际细菌丰度显著相关;脱氢酶和蔗糖酶与玉米根际真菌丰度显著相关。4.AMF共生显著影响了玉米根系基因和蛋白的表达,进而导致玉米根系内代谢物含量差异显著。AMF共生后玉米根系有4416个基因差异表达,其中1026个基因上调表达,3390个基因下调表达;211个蛋白差异表达,其中118个蛋白上调表达,93个蛋白下调表达;261个代谢物含量差异显著,其中213代谢物的含量在C.etunicatum共生后是增加的,48种是减少的。主要涉及氨基酸代谢、内源激素及有机酸合成、次级代谢产物的生物合成、能量代谢、核苷酸代谢、α-亚麻酸代谢等代谢过程。5.AMF共生后转录组、蛋白组和代谢组之间共关联到14条共有代谢通路,其中与根系分泌物中有机酸含量变化高度相关的代谢通路共有8条,主要包括嘌呤代谢、嘧啶代谢、多种氨基酸代谢、甘油磷脂代谢及亚油酸代谢和α-亚麻酸代谢。富集到的与根系分泌物中有机酸含量变化高度相关的关键基因有137个,关键蛋白有8个,关键代谢物有12个;其中有14个关键基因(APY1_2、CTPS、CDA、URH1、CPA1、ACOX3、LOX2S、OPR、MPAO、P5CS、SPE3、HIBCH、E2.3.3.10和ALDH7A1)、3个关键蛋白(TIDP3667、GRMZM6G781015_P02和GRMZM2G103546_P01)和6个关键代谢物(Uridine、13(S)-HOTr E、12-OPDA、L-Isoleucine、Feruloylputrescine和L-Arginine)可以在“转录组-蛋白组-代谢组”中得到完整注释。综上,AMF共生后影响了玉米根系形态、根系内源激素的含量、玉米根系分泌物、根际土壤酶活性和根际微生物多样性,促进了玉米的生长及养分积累。AMF共生后玉米根系遗传信息的差异表达是导致根系分泌物变化的重要原因。
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