沂蒙山区困难立地不同恢复阶段植物—凋落物—土壤养分计量特征研究

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鲁东南沂蒙山区是山东省主要的生态脆弱区也是国家级水土流失重点治理区,加强对沂蒙山区困难立地养分分配、限制以及平衡等方面的认识有助于为加速当地生态恢复过程提供科学依据。本文运用生态化学计量学理论,选择沂蒙山区自然恢复过程的裸地(BLS)、草地(GS)和灌草丛(SS),以及人工栽植的针叶林(CS)、混交林(MS)和阔叶林(BS)为研究对象,分别在植物器官水平(叶、枝、干、根)、植物群落水平上(乔木层、灌木层、草本层)以及植物-凋落物-土壤连续体上调查其生态化学计量特征,明确研究区养分的分布及受限情况,揭示植物对于环境变化的适应机制以及养分在植物-凋落物-土壤连续体中的循环过程及影响因素,以期通过增加限制性养分、调控群落结构等手段促进其生态恢复进程,同时为其他相似困难立地的植被恢复提供参考。主要研究结果如下:1.不同恢复阶段植物养分计量特征及限制因子综合植物器官水平、群落水平及整体水平的养分特征,在不同恢复阶段,针叶林C含量较高,因其自身的生长特性,需要合成更多的有机物维持代谢,而N、P、K含量随着恢复呈增加趋势,C:N、C:P、C:K随着恢复降低,恢复后期的BS中,其生态系统的结构与功能较为成熟,植物有着较高的生长速率,种间竞争减弱,处于快速生长的状态,植物由资源保守型策略转变为资源快速获取型策略;通过比较植物的N:P、N:K和P:K,结合其阈值范围得出,本研究区中植物主要受N限制,且N限制程度在恢复过程中逐渐降低,另外灌木层植物受N限制较弱,对N元素具有较高的利用效率;另外,N元素的变异程度在植物各个尺度上均稳定且较小,映证了研究区植物受N限制的观点,符合限制性养分元素稳定性假说。2.不同恢复阶段凋落物养分计量特征凋落物C、N含量随着恢复过程逐渐升高、P含量逐渐减少,K含量变化波动性较强。根据凋落物中N、P的含量,可以得出在恢复前期植物对凋落物的重吸收以N元素为主,而在后期以P元素为主的结论;另外C:N值随恢复降低,在MS及BS中凋落物有着更快的分解速率;另外,凋落物中N:P<25,P含量>0.22 g·kg-1,说明研究区凋落物的分解不受P限制。3.不同恢复阶段土壤养分计量特征研究区的土壤整体上表现出低N低P的养分分布格局,成土母质富含P、K,但流失严重。土壤C、N含量随着恢复不断增加,P、K含量在BLS显著较高,然后趋于减小,在恢复过程中,随着生态系统结构的完善、植物多样性的增加,有利于土壤有机质的积累;另外土壤P、K含量主要来源于岩石风化等成土过程,但在恢复过程中除被植物吸收转化,还会受地表径流、人类活动等影响造成流失。从研究区C:N、C:P、N:P等计量比特征来看,其C:N值较为稳定且处于较高水平,而C:P处于上升趋势、N:P均处于较低水平,这表明其土壤条件差,土壤肥力低,土壤中N元素不饱和,P的有效性变低。4.植物器官间的养分分配机制乔木层、灌木层以及草本层的养分含量均在叶或根中较大,且C:N、C:P、C:K值较低,器官间的养分分配在不同恢复阶段、不同生长型中均表现出了高度的相似性,说明植物器官间的养分分配受环境影响程度较小,更多的是受自身遗传特性的影响,体现了植物器官间对于养分的分配策略:“资源获取型即越活跃的器官被分配更多的营养元素”,与元素分配假说一致。另外,植物根的各项指标变异系数均处于较高水平,受土壤养分影响较大,符合元素可塑性假说。5.植物群落间的养分利用机制灌木及乔木等木本植物较草本植物有着更高的固C能力,这体现了乔木及灌木植物作为木本植物有着较为相似的生长策略;草本层与灌木层植物较乔木层植物有更高的N、P含量及较低的C:N、C:P、C:K,体现了灌木层与草本层植物由于生长周期短,在生长发育过程中相比乔木植物有着更加高效的N、P、K利用效率,更快的生长速率,两者有着相似的资源利用策略,这符合物种组成假说;另外,凋落物的C:N对植物各群落养分影响最大,说明研究区植物的养分主要来源于凋落物的归还,加速凋落物的养分分解速率对于改善研究区养分条件有着重要意义。6.植物-凋落物-土壤连续体中养分的影响因子恢复阶段、凋落物P、K含量、坡度、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数的解释量、土层厚度对植物养分计量特征产生了重要的影响,恢复阶段、土壤N、K含量、植物N含量对凋落物的养分计量特征产生了重要的影响,Shannon-Wiener指数、丰富度、凋落物P含量对土壤养分产生了重要的影响。这说明植物物种组成及多样性变化直接影响植物、凋落物及土壤的养分条件,土壤的N含量较少促使植物增加对N的重吸收而影响凋落物N元素的含量,植物通过调节自身对养分的吸收及重吸收适应环境变化,凋落物通过自身的分解将养分归还到土壤中。养分在植物-凋落物-土壤连续体中的循环过程,加速了研究区环境条件的改善,是一个良性循环过程。综上所述,本研究区植物主要受N限制,其土壤N、P含量相对较低,而N素较P素更为匮乏,在后期可以通过施加N肥改善土壤条件,另外加速凋落物的分解也有望促进研究区的生态恢复;草本及灌木植物对N、P元素有着更高的利用效率,在恢复初期可以加大对灌草植物的种植,草本科植物可以考虑禾本科及菊科植物,灌木能够更好的适应恢复初期养分贫瘠的土壤条件,但研究区灌木层多样性较为简单,可以考虑引种豆科的灌木植物,利用其固氮作用改善土壤环境,加速生态恢复过程;阔叶树种较针叶树种有着更高的生长速率,且阔叶树凋落物的分解速率较快,进而土壤的养分积累较快,在已有一定土壤基础的立地可以优先考虑阔叶树种作为恢复首选树种。我们的研究有望为研究区及其他困难立地的生态恢复提供理论指导,加速其恢复过程。
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