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矮化密植是世界苹果栽培的发展方向,短枝型品种是实现矮化密植的重要途径之一。近年来,一批短枝型富士芽变品种被鉴定和推广应用,但对短枝型芽变品种形态生理评价与调控技术研究还不够深入,制约了这些品种的应用推广。鉴于此,本研究以4个短枝型品种（‘烟富6号’、‘礼泉短富’、‘宫崎短富’、‘晋-18’）,4个标准型品种（‘烟富3号’、‘青森富士’、‘寿富士’、‘烟富10号’）为材料,对树体生长发育情况和结果特性进行调查评价,并进行外源赤霉素（GA3）及其合成抑制剂多效唑（PAC）喷施处理,通过对处理的效应调查和转录组测序分析,以期揭示苹果短枝型芽变品种的形态生理发育机制,为矮化密植生产实践中短枝型品种选配和树形调控提供理论指导。1.富士苹果短枝型芽变品种形态生理发育特征评价分析。在树体完全停止生长时期,系统地对富士苹果短枝型芽变品种和标准型品种的树体生长指标、叶片生理形态情况、果实品质、光合作用参数、枝皮率及枝条顶端内源激素水平进行调查。各品种在株高方面差异较小,株高介于2.86～3.3 m之间,短枝型品种的冠径、成枝力显著小于标准型品种。短枝型品种的短枝比例、萌芽率显著高于标准型品种。在枝类组成方面,短枝型品种‘宫崎短富’的短枝比例最高,达到了 88.08%,标准型品种‘烟富10号’的短枝比例最低,仅为32.19%。在叶片生理形态方面,短枝型品种的叶面积、单位面积叶片干重显著大于标准型品种。‘晋-18’的叶面积最大,叶面积约为‘寿富士’的1.53倍;‘烟富6号’的单位面积干重最高为51.5mg/cm2。短枝型品种相比于标准型品种具有较高的枝皮率,‘晋-18’的枝皮率最高,高达0.38。玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）、生长素（IAA）及脱落酸（ABA）含量在短枝型及标准型品种中的含量差异较大。标准型品种中ZT、ABA及GA含量均显著高于短枝型品种。其中,‘烟富6号’的玉米素含量最低仅为标准型品种‘青森富士’的60%,‘晋-18’的赤霉素含量最低为3.59 ng·g-1。2.外源赤霉素调控富士苹果短枝型芽变品种生理发育的效应分析。对6年生短枝型和标准型品种新梢叶面分别喷施500 mg.L-1赤霉素（GA3）及其合成抑制剂PAC,并在处理后7 d,对不同处理的枝条长度、平均节间长度、内源激素含量、光合作用参数、叶片生理形态进行调查,结果发现,GA3可以促进短枝型品种的节间长度,GA3对‘烟富6号’的促进作用最强,与对照相比提高了 19.05%。GA3在光合作用各参数方面,外源GA3提高了短枝型品种的气孔导度,同时显著降低了短枝型品种的蒸腾速率在净光合速率方面,外源GA3不同程度的促进了短枝型品种的净光合速率。短枝型品种‘宫崎短富’气孔导度的增强程度最高,与对照相比,提高了 1.33倍;同时显著降低了短枝型芽变品种‘礼泉短富’及‘晋-18’的蒸腾速率,蒸腾速率值分别为对照的88.14%和90.99%。在叶片生理指标方面,外源GA3显著提高了短枝型品种的叶面积增加,其中显著提高了短枝型品种‘烟富6号’、‘晋-18’的叶面积增加,分别为对照的107.16%、101.58%。在比叶重方面,外源GA3显著提高了短枝型品种‘宫崎短富’、‘晋-18’的比叶重,分别比对照增加了 24.69%、27.58%。3.外源赤霉素调控富士苹果短枝型芽变品种生理发育的转录组分析。通过对‘烟富3号’、‘烟富6号’处理组（Y3-PAC;Y6-GA）及对照组（Y3-CON;Y6-CON）转录组测序得到的差异表达基因进行KEGG pathway富集分析发现,差异表达基因主要富集在激素通路。分别对相关激素信号转导及合成通路差异基因进行分析发现生长素合成及信号转导通路关键基因YUCCA、PIN、ARF、多数SAUR在Y3-CON的表达量显著高于Y6-CON,同时参与生长素信号转导的GH3在Y6-CON中的表达量显著高于Y3-CON,同时,PAC抑制了GH3在Y3-CON中的表达。IAA在Y6-CON中的表达量呈现出上升趋势,PAC促进了IAA的表达,赤霉素抑制了IAA的表达。在乙烯信号转导通路大多数的ERF转录因子在Y6-CON的表达量高于Y3-CON,PAC促进了 ERF的表达。编码调节ABA分解代谢的CYP707A4及脱落酸合成通路关键基因NCED1在标准型品种Y3-CON中的表达量显著高于Y6-CON,2个基因在响应PAC及GA3的反应时表达量差异较大。大多数的PP2C在Y6-CON中有较高的表达量,GA3上调了 PP2C的表达。赤霉素生物合成通路,GA20ox分别被PAC下调,被GA3上调,同时Y6-CON中的表达量显著低于Y3-CON;GA3及PAC影响GA2ox和GID1的表达,GA3促进了 2个基因的表达,PAC抑制了 2个基因的表达。油菜素内酯信号转导通路的受体BRI1及相关激酶BAK1呈现出Y6-CON中的表达量显著低于Y3-CON的趋势。通过对Y3-CON vs Y3-PAC及Y6-CON vs Y6-GA 2个比较组中的差异基因的GO富集分析发现,与促进细胞伸长生长相关的通路如细胞壁的生物发生、赤霉素介导的信号通路、组织再生等通路得到了显著富集,并且相关基因在短枝型品种中表达量相比于标准型品种具有下降的趋势。综上,短枝型品种形态生理特征表现为萌芽率高、成枝力弱、短枝比例、枝皮率高、叶面积大、ZT和GA等内源激素含量低;外源GA3促进短枝型品种节间和枝条伸长,外源GA3促进短枝型品种的净光合速率、抑制蒸腾作用,并通过调控赤霉素、生长素、细胞壁生物发生及组织再生过程相关基因的转录,调控节间伸长。